关键字: 胚胎发育
从受精卵发育为一个新个体历经复杂的演变过程,包括细胞增殖、死亡、分化、识别、迁移和功能表达,以及组织和器官的形成等。这些变化具严密规律,具有精细的时间顺序和空间关系。来自同一受精卵的细胞,它们的基因结构是相同的,胚胎发育变化中,细胞基因的表达起决定作用,并受内外环境因素的影响。胚胎发育机理是现代发育生物学中重大的研究课题。
(一)细胞分化
细胞分化(cell differentiation)是指幼稚细胞发育为具有某些特殊结构和功能的过程。如桑椹胚分化为内细胞群和滋养层两类不同的细胞。内细胞群又分化为三个胚层,三个胚层再分化形成各种组织。又如,造血干细胞先分化为各种造血相祖细胞,后者再分化为不同的血细胞;骨原细胞分化为成骨细胞或软骨细胞;精原细胞分化为精子等。这是广义的分化概念,它包括形态结构和功能的成熟过程。狭义的或更严格的分化概念,是指原始的或尚未定向的细胞不可逆地转变为某种定向细胞的时刻,它称之为决定(determination)。细胞的决定发生在它的形态结构变化之前,它的主要标志是能合成某种特殊蛋白质(如酶、受体等),故可以用测定蛋白质、受体或酶等技术研究细胞的分化。
不同种属动物,其早期胚胎细胞出现决定的时间不同。如无脊椎动物的卵裂球已经决定,故一部分卵裂球不能发育为完整的个体;而哺乳类的卵裂球尚未决定,其一部分卵裂球也可发育为一个完整的胚胎。如人桑椹胚若被分隔成两团细胞,它们各自可发育为一个胎儿(单卵孪生)。
(二)形态发生
组织和器官的形态发生(morphogenesis)是通过细胞的形态变化和运动、细胞的识别和粘着、细胞增殖和死亡等过程而实现的。
1.细胞形态变化和运动胚胎的形态发生多与细胞层的铺展、卷折、陷入、隆起和细胞迁移有关,而这又与细胞内微丝、微管配布引起的细胞形态变化和细胞外基质大分子物质的浓度有关。如外胚层在形成神经板、神经沟和神经管的过程中,细胞内微管先沿其两极平行纵向排列,细胞则沿纵轴伸长形成神经板,继而微丝平行排列于细胞顶端,细胞该端变窄,神经板逐渐下陷形成神经沟与神经管(图20-21)。体外培养的细胞向一个方向运动时,细胞则伸长,胞质内的微管也沿伸长和运的方向纵行排列,细胞前缘的细胞膜呈波浪状前行运动,也是与膜下大量微丝的参与相关的。基质大分子物质如纤维粘连蛋白(fibronectin)、层粘连蛋白(laminin)、胶原、糖胺多糖等也参与细胞的运动,它们可能通过细胞膜的蛋白受体与胞质内微丝连接,从而调节微丝、微管的排列方向而引起运动。细胞通过这种方式识别这些物质的浓度梯度,从而调整运动的方向。图20-21神经管形成过程细胞形状与微丝、微管配布变化的关系
(1)外胚层细胞呈立方形,微丝和微管任意分布